畜牧兽医学报 ›› 2026, Vol. 57 ›› Issue (1): 486-499.doi: 10.11843/j.issn.0366-6964.2026.01.043
苗宇航1,2(
), 丁涛1,2, 辛杰1,2, 马文妍1,2, 杜军1,2()
收稿日期:2025-02-24
出版日期:2026-01-23
发布日期:2026-01-26
通讯作者:
杜军
E-mail:myh6943@126.com;dujun@nxu.edu.cn
作者简介:苗宇航，硕士生，主要从事动物病原生物学研究，E-mail：myh6943@126.com
基金资助:
MIAO Yuhang1,2(), DING Tao1,2, XIN Jie1,2, MA Wenyan1,2, DU Jun1,2()
Received:2025-02-24
Online:2026-01-23
Published:2026-01-26
Contact:
DU Jun
E-mail:myh6943@126.com;dujun@nxu.edu.cn
摘要：
非编码小RNA（microRNA）可参与奶牛乳腺固有免疫应答，可作为病原菌感染宿主细胞和奶牛乳腺炎的潜在生物标志物之一，但克柔念珠菌（Candida krusei）感染奶牛乳腺上皮细胞（MAC-T）后microRNA的表达模式尚不清晰。本研究旨在分析Candida krusei诱导MAC-T中的差异表达microRNA（DEmicroRNA）及其功能，为揭示Candida krusei感染MAC-T的标志microRNA和后续研究microRNA调控宿主细胞免疫应答的调控机制提供基础。利用转录组（RNA-Seq）测序技术和生物信息学方法对克柔念珠菌感染（感染复数=1）后的MAC-T进行microRNA测序、DEmicroRNA分析及GO和KEGG功能富集分析。结果表明，在正常组和感染组MAC-T中共检测出1 465个microRNA，相比于正常组，感染组筛选出16个表达显著上调和7个表达量显著下调的microRNA。应用TargetScan和miRanda软件对11个极显著性差异表达microRNA进行靶基因预测，共预测到6 739个靶基因。GO和KEGG功能富集分析结果表明，上述11个极显著性差异表达microRNA可通过免疫相关信号通路而调节奶牛乳腺炎症，进一步分析发现，显著下调的bta-miR-2377，显著上调的bta-miR-2285i可能通过潜在靶基因参与MAPK、NF-κB、Toll样受体信号通路进而调控宿主细胞炎症的发生与发展过程。在Candida krusei诱导的奶牛乳腺上皮细胞中获得了23个DEmicroRNA，可能通过潜在靶基因调控奶牛乳腺上皮细胞炎症反应的发生与发展过程，为揭示microRNA调控克柔念珠菌诱导奶牛乳腺炎的致病机制提供了科学基础。
中图分类号:
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表1
用于microRNA表达量检测的RT-qPCR引物"
非编码小RNA microRNA | 引物序列（5′→3′） Primer sequence | 产物长度/bp Product length |
|---|---|---|
| Bta-miR-2377 | 茎环引物 stem-loop primer： GTCGTATCCAGTGCAGGGTCCGAGGTATTCGCACTGGATACGACAGAGC 上游引物 Forward primer： GCGTGTCCACTGCACACACTA 下游引物 Reverse primer： ATCCAGTGCAGGGTCCGAGG | 50 21 20 |
| Bta-miR-2285i | 茎环引物 stem-loop primer： GTCGTATCCAGTGCAGGGTCCGAGGTATTCGCACTGGATACGACCCAAAA 上游引物 Forward primer： ACGAGAACAAAACCGGAACGAAC 下游引物 Reverse primer： ATCCAGTGCAGGGTCCGAGG | 50 23 20 |
| Bta-miR-215 | 茎环引物 stem-loop primer： GTCGTATCCAGTGCAGGGTCCGAGGTATTCGCACTGGATACGACTGTCTG 上游引物 Forward primer： GCGGCCTGATGACCTATGAATTG 下游引物 Reverse primer： ATCCAGTGCAGGGTCCGAGG | 50 23 20 |
| Bta-miR-362-5p | 茎环引物 stem-loop primer： GTCGTATCCAGTGCAGGGTCCGAGGTATTCGCACTGGATACGACACTCAC | 50 |
| 上游引物 Forward primer： GAACTGACAATCCTTGGAACCTAGG | 25 | |
| 下游引物 Reverse primer： ATCCAGTGCAGGGTCCGAGG | 20 | |
| Bta-miR-219b-3p | 茎环引物 stem-loop primer： GTCGTATCCAGTGCAGGGTCCGAGGTATTCGCACTGGATACGACACTGAT 上游引物 Forward primer： AGAAGGCAGAATTGCGTTTGGAC 下游引物 Reverse primer： ATCCAGTGCAGGGTCCGAGG | 50 23 20 |
| Bta-miR-146b | 茎环引物 stem-loop primer： GTCGTATCCAGTGCAGGGTCCGAGGTATTCGCACTGGATACGACACAGCC 上游引物 Forward primer： CCACCATGTGAGAACTGAATTCCAT 下游引物 Reverse primer： ATCCAGTGCAGGGTCCGAGG | 50 25 20 |
| Bta-miR-20b_R+3_1ss10CT | 茎环引物 stem-loop primer： GTCGTATCCAGTGCAGGGTCCGAGGTATTCGCACTGGATACGACAACTAC 上游引物 Forward primer： AGCTGGACCAAAGTGCTTACAGT 下游引物 Reverse primer： ATCCAGTGCAGGGTCCGAGG | 50 23 20 |
| Bta-miR-19b_R+2 | 茎环引物 stem-loop primer： GTCGTATCCAGTGCAGGGTCCGAGGTATTCGCACTGGATACGACACTCTC 上游引物 Forward primer： AACCTCCTAATCCTTGCTACCTGG 下游引物 Reverse primer： ATCCAGTGCAGGGTCCGAGG | 50 24 20 |
| β-Actin | 上游引物 Forward primer： AGATCAAGATCATCGCGCCC 下游引物 Reverse primer： CATTTGCGGTGGACGATGGA | 20 20 |
| U6 snRNA | 上游引物 Forward primer： CTCGCTTCGGCAGCACA 下游引物 Reverse primer： AACGCTTCACGAATTTGCGT | 17 20 |
图1
细胞炎性因子表达水平的变化*. P<0.05，n=3"
表2
测序文库质量统计"
样品 Sample | 质控后序列（/%） Clean reads | 有效序列（/%） Valid reads | GC含量/% GC | Q20值/% Q20 | Q30值/% Q30 |
|---|---|---|---|---|---|
空白对照组 1 Control 1 | 8 550 695 （76.42） | 7 853 099 （91.84） | 55.21 | 94.18 | 88.93 |
空白对照组 2 Control 2 | 8 642 738 （86.55） | 8 252 043 （95.48） | 50.74 | 97.74 | 94.60 |
空白对照组3 Control 3 | 11 450 128 （88.86） | 10 954 421 （95.67） | 50.78 | 97.82 | 94.87 |
ATCC 6258感染组1 ATCC 6258 1 | 10 111 972 （90） | 9 783 952 （96.76） | 50.13 | 97.83 | 95.08 |
ATCC 6258 感染组2 ATCC 6258 2 | 10 710 185 （91.32） | 10 278 510 （95.97） | 50.35 | 97.82 | 94.80 |
ATCC 6258感染组3 ATCC 6258 3 | 10 926 138 （91.58） | 10 545 598 （96.52） | 49.97 | 97.97 | 95.29 |
图2
已鉴定的microRNA长度分布"
表 3
空白对照组与ATCC 6258感染组差异性表达microRNA"
microRNA名称 microRNA name | 差异倍数 Log2FC | P值 P value | 上调/下调 Up/Down |
|---|---|---|---|
| mdo-miR-196a-5p_R+2 | 2.891 907 300 | 0.001 073 447 | Up |
| PC-3p-17914_31 | 1.948 567 463 | 0.001 313 257 | Up |
| PC-3p-23460_18 | 2.569 135 000 | 0.001 540 719 | Up |
| chi-miR-191-3p | -0.807 459 348 | 0.003 157 484 | Down |
| bta-miR-2377 | -0.723 000 000 | 0.005 163 673 | Down |
| oan-miR-16b-5p_L+1 | 2.369 133 16 | 0.006 208 570 | Up |
| bta-miR-2285i | 0.356 148 451 | 0.009 318 871 | Up |
| PC-5p-8555_99 | -1.033 720 831 | 0.010 246 079 | Down |
| PC-3p-20561_24 | -2.301 896 470 | 0.010 361 880 | Down |
| chi-miR-18a-3p_R+1 | -0.403 969 492 | 0.010 398 300 | Down |
| pal-miR-9993a-3p | -0.330 814 089 | 0.010 453 945 | Down |
| bta-miR-20b_R+3_1ss10CT | 0.719 604 509 | 0.020 103 455 | Up |
| bta-miR-215 | 2.408 603 805 | 0.030 145 620 | Up |
| mmu-miR-378d_R+2_1ss6CA | 1.752 421 816 | 0.035 169 227 | Up |
| bta-miR-362-5p | 0.584 875 060 | 0.038 184 233 | Up |
| eca-miR-1839_L-1R+3 | 2.094 428 940 | 0.042 436 847 | Up |
| PC-3p-13080_52 | -0.486 472 783 | 0.049 297 031 | Down |
| PC-3p-19898_25 | 2.022 363 047 | 0.050 328 524 | Up |
| bta-miR-500_R+2 | 0.370 279 491 | 0.050 354 398 | Up |
| bta-miR-219b-3p | 1.410 831 312 | 0.050 380 862 | Up |
| lca-miR-19b_R+2 | 1.588 370 285 | 0.050 393 992 | Up |
| bta-miR-146b | 0.729 240 479 | 0.050 461 322 | Up |
| PC-3p-17661_32 | 1.303 327 519 | 0.050 485 736 | Up |
图3
microRNA的差异表达分析"
图4
microRNA的RT-qPCR结果与RNA-Seq测序结果比较A.以β-Actin作内参；B.以U6 snRNA作内参"
表 4
差异表达microRNA的GO功能注释"
功能组 Functionalgroup | 分类 Class | GO编号 GO ID | 显著基因数 Significantgenes | 总基因数 Annotated genes |
|---|---|---|---|---|
生物学过程 Biologicalprocess | 蛋白磷酸化 Protein phosphorylation | GO：0006468 | 172 | 3 590 |
RNA聚合酶Ⅱ转录正调控 Positive regulation of transcription by RNA polymerase II | GO：0045944 | 223 | 3 590 | |
细胞增殖负调控 Negative regulation of cell population proliferation | GO：0008285 | 78 | 3 590 | |
| 子宫胚胎发育 In utero embryonic development | GO：0001701 | 62 | 3 590 | |
| 囊泡运输 Vesicle-mediated transport | GO：0016192 | 48 | 3 590 | |
转化生长因子β受体信号通路 Transforming growth factor beta receptor signaling pathway | GO：0007179 | 28 | 3 590 | |
RNA聚合酶Ⅱ转录负调控 Negative regulation of transcription by RNA polymerase II | GO：0000122 | 150 | 3 590 | |
| 中心体定位 Centrosome localization | GO：0051642 | 11 | 3 590 | |
磷脂酰肌醇去磷酸化 Phosphatidylinositol dephosphorylation | GO：0046856 | 14 | 3 590 | |
| 转录正调控 Positive regulation of transcription | GO：0045893 | 123 | 3 590 | |
| 凋亡正调控 Positive regulation of apoptotic process | GO：0043065 | 58 | 3 590 | |
| 血生成 Hemopoiesis | GO：0030097 | 22 | 3 590 | |
| 细胞生长的负调控 Negative regulation of cell growth | GO：0030308 | 31 | 3 590 | |
| BMP信号通路 BMP signaling pathway | GO：0030509 | 26 | 3 590 | |
| 蛋白质转运 Protein transport | GO：0015031 | 45 | 3 590 | |
细胞组分 Cellularcomponent | 细胞溶质 Cytosol | GO：0005829 | 657 | 3 590 |
| 核质 Nucleoplasm | GO：0005654 | 624 | 3 590 | |
| 细胞质 Cytoplasm | GO：0005737 | 700 | 3 590 | |
| 细胞核 Nucleus | GO：0005634 | 725 | 3 590 | |
| 质膜 Plasma membrane | GO：0005886 | 505 | 3 590 | |
| 内质网 Endoplasmic reticulum | GO：0005783 | 200 | 3 590 | |
| 高尔基体 Golgi apparatus | GO：0005794 | 187 | 3 590 | |
胞内膜结合细胞器 Intracellular membrane-bounded organelle | GO：0043231 | 177 | 3 590 | |
| 内质网膜 Endoplasmic reticulum membrane | GO：0005789 | 93 | 3 590 | |
| 膜 Membrane | GO：0016020 | 481 | 3 590 | |
分子功能 Molecularfunction | 相同蛋白结合 Identical protein binding | GO：0042802 | 302 | 3 590 |
| 蛋白结合 Protein binding | GO：0005515 | 639 | 3 590 | |
| 蛋白激酶活性 Protein kinase activity | GO：0004672 | 142 | 3 590 | |
| 蛋白激酶结合 Protein kinase binding | GO：0019901 | 98 | 3 590 | |
| 泛素蛋白连接酶结合 Ubiquitin protein ligase binding | GO：0031625 | 73 | 3 590 | |
| ATP结合 ATP binding | GO：0005524 | 264 | 3 590 | |
| 序列特异性DNA结合 Sequence-specific DNA binding | GO：0043565 | 102 | 3 590 |
图5
DEmicroRNA靶基因KEGG富集分析"
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